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            鐵皮石斛的生物學特性與生長習性
            作者:段俊 時間:2021-08-09 15:15:09 瀏覽:18

            野生植物物種的分布均有地域性,這主要與不同地域的氣候、水資源、土壤養分及微生物群落等環境條件有關,這是植物物種長期進化與適應的結果。在我國,野生鐵皮石斛主要分布在秦嶺淮河以南地區,到目前為止,除海南省尚未見到有人采到過野生的鐵皮石斛的報道之外,秦嶺淮河以南的其它省份均有發現野生鐵皮石斛的報道。從野生鐵皮石斛生長的小環境(生境)來看,大部分野生的鐵皮石斛附生于半陰生環境的巖石或闊葉林的樹枝上,少部分野生的鐵皮石斛附生于陽光能直射到的丹霞地貌的石頭上。下面著重從溫度、光照、水份和植物營養等方面對鐵皮石斛的生長習性進行闡述。

            一、 溫度 

            我國出產的野生鐵皮石斛主要分布在秦嶺淮河以南的安徽、湖南、云南、貴州、廣東、廣西、福建、江西、浙江等地區,其中又以云南最多。秦嶺淮河是我們常說的中國南北方地理分界線,秦嶺淮河以南俗稱南方,秦嶺淮河以北俗稱北方。秦嶺淮河一線是我國1月份0℃的等溫線,秦嶺淮河一線以南1月份平均氣溫在0℃以上,秦嶺淮河以北1月北平均氣溫在0℃以下,它是我國暖溫帶和亞熱帶分界線。然而,秦嶺淮河一線以南1月份平均氣溫氣溫而言,盡管在0℃以上,但極端低溫有時也會低到-20℃,如安徽霍山歷史上最低溫度曾低到-24℃。秦嶺淮河的最高溫度可超過攝氏40度,如廣東粵中北部地區粵中北部的極端最高氣溫可達40℃—42℃,然而,這些地區也有野生鐵皮石斛的分布,當然野生鐵皮石斛生長的小氣候環境的溫度可能會與人們記錄到的極端高低溫并不完全一樣,如果野生鐵皮石斛植株生長的小氣候環境是半陰半陽的(因為有別的植物為之遮住部分陽光),也許極端高溫達不到40℃,但如果是陽光能直射到的生境,也許極端高溫達會超過40℃。因此從野生鐵皮石斛分布區域的極端高溫和極端低溫來推測,鐵皮石斛生存溫度大約在-20℃到40℃之間,然而,在接近-20℃的低溫或40℃的高溫條件下,鐵皮石斛能生存在多長的時間,目前尚不清楚。

            由于秦嶺淮河以南地域廣闊,且多為山區或丘陵,溫度差別依然很大,就極端高溫和低溫而方言,如廣東歷史極極端最低溫度也就是0℃左右,安徽霍山歷史上最低溫度卻曾達到-24℃,而云南大部分地區四季如春,從理論上來說,生長在這些不同地域的鐵皮石斛能夠耐受的最高溫度或最低溫度可能不同,我近年來的不完全觀察結果也證實了這一點,由于目前還沒人對這個問題進行過系統深入的研究,因此具體差異尚不清楚。

            鐵皮石斛能夠生存下來,并不代表就能生長,只有溫度合適時鐵皮石斛才能生長,也就是說,生存溫度與生長溫度是不同的。與亞熱帶的其它植物一樣,鐵皮石斛一般只有溫度在10℃以上時才開始生長,但溫度超過35℃時生長趨緩甚至停止生長。也就是說鐵皮石斛的生長溫度范圍大概是在10℃到35℃之間。 與所有的其它植物一樣,鐵皮石斛也有一個生長的最適溫度范圍,在最適溫度下,鐵皮石斛的生長最為迅速。艾娟等曾通過溫度控制實驗, 研究了鐵皮石斛光合作用與生長對溫度的響應,發現30℃ 的溫度對鐵皮石斛的光合作用較為適宜,鐵皮石斛適宜的生長溫度為日溫 25-30℃ , 夜溫 15-20℃。但蔡永萍等的研究去認為鐵皮石斛生長的最適溫度 23℃。蘇文華等的研究表明在 5 0 0 μmol·m-2·s-1光照條件下,葉片溫度從 1 0℃升高到 3 5 ℃的過程中,2 0 ℃時出現最大CO2吸收值,也就是說,CO2吸收的最適溫度為 2 0 ℃左右,3 5 ℃時CO2收速率接零。在無光條件下, CO2收速率在2 5℃出現最大。盡管這方面的研究并不全面,但基本可以認為鐵皮石斛的最適生長溫度在20℃到30℃之間。

            鐵皮石斛是一種藥用植物,其主要藥效成份為次生代謝產物,如多糖和生物堿等,現有研究表明,溫度對這些次生代謝產物的生物合成也會產生影響。艾娟等的溫度控制試驗研究結果表明,20℃/10℃條件下生長的植株中的多糖含量明顯高于30℃/20℃和40℃/30℃條件下的植株中的多糖含量。我們的研究表明,在廣州種植的鐵皮石斛植株中的多糖含量冬天和翌年的春天最高。顯然適當的低溫有利于促進多糖的生物合成。

            二、光照

            目前鐵皮石斛在野生已不多見,從這些并不多見的野生鐵皮石斛的生境來看,大致可分為兩大類,一類是附生于樹桿(枝)上,一類直接或間接附生于巖石上。有鐵皮石斛附生的石頭有屬于石灰巖的,也有屬于花崗巖的,還是屬于丹霞地貌的。附生于樹桿(枝)、石灰巖和花崗巖上的鐵皮石斛的小生境大多是半陰半陽的,鐵皮石斛所接受光多為散射光。生長于丹霞地貌環境中的野生鐵皮石斛中,有些所處的生境是全光照的,但生長于這種陽光可直射環境中的野生鐵皮石斛一般說來要比其它生長環境中的長得矮小。 植物的生長都需要光,光是植物進行光合作用的能量來源。根據植物生長過程中對光強的要求不同,可將植物分別陰生植物、半陰(陽)生植物和陽生植物。陰生植物生長所需的光相對較弱,而陽生植物生長所需的光相對較強,半陰生植物生長所需的光強介入上述二者之間。從目前的研究結果來看,鐵皮石斛屬于半陰生植物。盡管生長于丹霞地貌中的一些鐵皮石斛的生境屬于陽生環境,但這并不能推測生長于這種環境中的鐵皮石斛屬于陽生的,因為在這種條件下,鐵皮石斛盡管也能生存,但這可能并不是它的最佳生長環境。我們曾將湖南崀山和廣東平遠縣境內這種生態環境中的野生鐵皮石斛移植到半陰大棚中栽培時,它的生長狀態會得到很大的改善,生物量增加了10倍以上(圖1到4)。蔡永萍等的研究表明,安徽霍山鐵皮石斛適宜光強一般為400μmol·m-2·s-1-600μmol·m-2·s-1。至于不同地域的野生鐵皮石斛最適宜的光強是否有差別目前尚不清楚。

            圖1 湖南崀山野生鐵皮石斛(株高大約5厘米)

            圖2 在人工大棚中栽培后的湖南崀山野生鐵皮石斛(株高超過40厘米)

            圖3 廣東平遠野生鐵皮石斛(株高大約3厘米)

            圖4 在人工大棚中栽培后的廣東平遠野生鐵皮石斛(株高超過50厘米)

            三、水

            從光合碳謝途徑來,植物界存在還原戎糖磷酸途(C3途徑),C4雙羧酸途徑 ( C4途徑) 和景天酸代謝途徑 (CAM途徑)三大光合碳謝途徑,具有這些光合碳代謝途徑的植物分別稱為C3植物、C4植物和CAM植物,其中具有景天酸代謝途徑的植物的葉片一般較厚,具厚的角質層或肉質化,氣孔白天關閉,夜晚張開。在夜間,CO2通過張開的氣孔進行植物體內,供植物白天進行光合作用。CAM植物氣孔由于白天關閉,這樣就避免了白天因蒸騰作用而導致植物體內水份的喪失,因此CAM植物具有很強的抗旱性強,尤其在高溫干燥環境中,植物體內外之間的蒸氣壓差很大時表現更為明顯。

            現有研究表明,鐵皮石斛為兼性CAM植物,隨著光照環境條件的變化,其光合作用在景天酸代謝途徑 CAM與還原戎糖磷酸途徑(C3途徑)間變化。由于具有這一特性,因此,鐵皮石斛是比較耐旱的一種植物,可生長于非常干旱的環境中。

            四、其它

            附生鐵皮石斛的樹桿(枝)的表皮基本上是比較粗糙的,并且生長著很多苔蘚植物,鐵皮石斛的大部分根緊帖樹桿(枝)表皮生長,并被苔蘚地衣植物所覆蓋,起著固定和支撐作用,部分根系也會裸露于空氣中(圖5、圖6)。附生鐵皮石斛的石頭上也會生長很多的苔蘚地衣等植物(圖7),一般是在比較陰涼的地方,鐵皮石斛的根系大部分被苔蘚等植物所覆蓋;丹霞地貌上生長鐵皮石斛的生境比上述條件更為惡劣,丹霞地貌上生長的植物一般較少,生長鐵皮石斛的山坡往往是全光照裸露的,生長鐵皮石斛的地方有些會有一點苔蘚或地衣等植物,有些連苔鮮也沒有,根系直接扎于石頭表面(圖8)??傮w說來,野生鐵皮石斛的扎根之處,腐爛的有機質是很少的,有些即使有苔蘚地衣等植物生長,但也不可能很厚,有些根都還會裸露在空氣中,因此野生鐵皮石斛在整個生長過程中,能夠被利用的養分和水份都是非常少的。由于長期的進化適應,鐵皮石斛演變出了極度耐旱耐嵴薄的特性。

            圖5 附生鐵皮石斛的樹桿(枝)很粗糙,并有苔蘚等植物附生

            圖6野生鐵皮石斛生長情況

            圖7附生于石頭上的野生鐵皮石斛生長情況

            圖8生長于裸露石頭上的野生鐵皮石斛(福建范志敏攝)

            一般說來,模仿鐵皮石斛的原生態條件進行種植,種植成活的可能性是很高的,但產量并不一定高。在進行鐵皮石斛的人工種植時,一定要充分了解其生長習性,然后根據其生長習性設計科學合理的種植方案,營造比其野生環境更加適合其生長的環境,這樣就容易獲得高產。


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